История млекопитающих Южной Америки

Нагайлик М.М. История млекопитающих Южной Америки // Опубликовано в журнале "Потенциал. Химия. Биология. Медицина" № 01(13) и № 02 (14) 2012.

Об авторе:

Нагайлик Михаил Михайлович
Выпускник кафедры зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, кандидат биологических наук. Путешественник.

Введение

До самого последнего момента я не верил, что окажусь в Южной Америке. Мое  зоологическое детство прошло с землеройками и зябликами, которых мы, КЮБЗовцы, регулярно пересчитывали на школьных каникулах где-нибудь в глуши Тверской области. Интернет в России только начинал делать первые неуверенные шаги, и о ресурсах подобных Википедии никто из нас не мечтал. О жарких, вечнозеленых лесах мы узнавали по большей части из книг Даррелла, Хейердала, Эттенборо. Тропики оставались мечтой и позже, в университете, когда на курсе биогеографии я записывал фантастические названия зверей и птиц: щелезубы, шерстокрылы, трубкоухи, ракетохвосты, медоуказчики. Где-то даже сохранились «зарисовки» таких имен-ребусов. Моя научная карьера начала складываться в работе с китообразными, обитающими в холодных морях. «Крокодилы, пальмы, баобабы» так и не встреченные, стали теряться в памяти детства. Пока однажды телефонный звонок от старого знакомого не прервал череду полевых сезонов в умеренных широтах: «Миша, как у тебя с испанским?» - прозвучал в трубке деловой голос. Через полтора месяца, привитый от лихорадки, с полусотней испанских слов в голове, я летел навстречу Амазонии. В мою первую поездку по Эквадору толком все рассмотреть и подумать над увиденным не получалось: очень уж много впечатлений: новые ландшафты и климат, птицы и звери, города и, конечно, люди – наследники древних цивилизаций. Жаркие, дождевые леса сменялись ледниками и парамосами Кордильер, а буквально на следующий день я уже мог рассматривать спины горбатых китов в Тихом Океане. По прошествии недель и месяцев все увиденное и прочитанное стало постепенно укладываться в голове «на полочку» рядом с курсами биогеографии, палеонтологии и систематики позвоночных животных. До полной картины бесконечно далеко, однако несколько чужих и своих мыслей о фауне южноамериканских млекопитающих удалось собрать в этот текст.   

Южная Америка всегда привлекала европейских натуралистов недоступностью и богатством природы, в частности многообразием млекопитающих. Однако, это был не просто очередной пункт для пополнения музейных коллекций. Неотропики, как сказали бы герои нашумевшего «Аватара», это - новый мир. С одной стороны этот мир населен, привычными нам, хищными, копытными и грызунами. (Хотя, «привычные» грызуны здесь размером со свинью, а копытные – с зайца). С другой стороны фауна Южной Америки включает сумчатых, мозоленогих, и удивительных «странносочлененных» млекопитающих - ленивцев, муравьедов и броненосцев. Звериное население материка явно смешанно: кто-то жил здесь с самого начала расцвета млекопитающих, а кто-то прибыл позднее.  «Великий американский обмен» - так в свое время палеонтологи назвали процесс перемешивания фаун Северной и Южной Америк после объединения этих континентов в плиоцене, 3-5 млн. лет назад. Это был настоящий крах для многих, не то, что видов, отрядов! Палеонтологи устали придумывать названия находкам и, описывая новые семейства млекопитающих, отдавали дань уважения женам (Леонтина - Leontiniidae, Toxodonta) и коллегам (Генри Осборн - Henricosborniidae, Notungulata; Карл Амегино – Caroloameghiniinae, Marsupialia).

Эволюция, представляющая собой единый закономерный процесс, происходит более или менее независимо в нескольких биогеографических «лабораториях». Это и крошечные коралловые островки, щедро рассыпанные посреди Тихого океана, и огромные континенты, которые ученые выделяют в биогеографические области и царства. Чем дольше обширная территория остается изолированной, тем более удивительные и оригинальные формы создает естественный отбор. Шестьдесят пять миллионов лет назад Век пресмыкающихся подошел к концу: целые отряды рептилий, исчезая, безропотно уступали места под солнцем более прогрессивным четвероногим – млекопитающим. К началу кайнозоя, 65 миллионов лет назад, мир разделился на три зоогеографических царства: Арктогею, Нотогею и Неогею. Естественно, что основа для развития наземной териофауны в каждом царстве различалась. Так, если в арктогее, включившей в себя Евразию, Африку, и Северную Америку, развитие происходило на основе сразу многих отрядов и семейств, то в Нотогее, Австралии, все разнообразие млекопитающих сформировалось на основе лишь двух стволов: яйцекладущих и сумчатых. Таксономическое богатство первого царства обеспечило сбалансированность и закономерный эволюционный прогресс, в то время как ограничения австралийской териофауны привели к невероятной радиации (то есть формированию множества специализированных форм) одной единственной группы.

Наиболее драматичная ситуация сложилась в Неогее. К концу мелового периода Южная Америка окончательно отделилась от Африки. Атлантический океан стал расширятся, разделяя когда-то общий с Африкой центр видообразования. На протяжении большей части кайнозоя около 50 млн. лет материк оставался практически изолированным от остального мира. Однако спустя миллионы лет, в конце плиоцена, возникает наземный мост – Панамский перешеек, соединяющий Северную и Южную Америку.

Мы привыкли рассуждать о постоянном развитии живого мира, однако иногда забываем, что прежде чем появится новая группа организмов проходит не малый срок, который измеряется сотнями и миллионами лет. История южноамериканских млекопитающих демонстрирует нам яркий пример эволюционного процесса. Бурный расцвет древних млекопитающих и последующее драматическое столкновение с северными пришельцами обеспечили Южной Америке яркую неповторимую фауну.

Странносочлененные

Итак, Южная Америка изолировалась от остального мира и осталась предоставленной самой себе. Древнейший фаунистический пласт был представлен тремя стволами: ксенартры, кондиляртры, относящиеся к плацентарным и сумчатые. Начнем с эндемиков Южной Америки - странносочлененных млекопитающих - Xenartra. Дополнительные сочленовные отростки на грудных и поясничных позвонках встречаются лишь у этой группы. Кроме того, для них характерно упрощенное строение или даже отсутствие зубов, а также соединение двух (а не одной как у остальных зверей) костей таза с позвоночником. Ксенартры довольно рано разделились на три группы, существующие и поныне: броненосцы, ленивцы и муравьеды.

Наиболее древние ксенартры – броненосцы (Cingulata) широко радировали и впоследствии достигли Северной Америки. Это небольшие, до метра в длину звери, главной особенностью которых было наличие костного панциря. Броненосцы всеядны, хотя представители одного семейства могут специализироваться в разном направлении. Так, ископаемый стеготериум (Stegotherium) имел длинную беззубую морду удобную для питания муравьями и термитами, а его рогатый родственник пелтефилус (Peltephilus) имел мощные зубы и, был хищником или падальщиком. В настоящее время систематики насчитывают около 20 видов броненосцев.

Другая группа броненосцев, которая впоследствии вымерла, это -  гигантские броненосцы, или глиптодонты (Glyptodonta). Название в переводе с греческого означает «резные зубы». Зубы их действительно неповторимы: столбчатые, трехлопастные они лишены эмали и постоянно растут. Однако глиптодонты примечательны не столько зубами, сколько своей броней. Костяной шлем - на голове, панцирь - на спине и боках, даже хвост был покрыт костяными кольцами и венчался тяжелой булавой. Все глиптодонты питались жесткой растительностью, такой как, богатые кремнием травы прерий.

Еще одна ветвь ксенартр – муравьеды (Vermilingua) произошли от древних броненосцев и специализировалась с самого начала, хотя палеонтологических данных по этой группе не много. В настоящее время живет три вида муравьеда: гигантский (трехпалый), который ведет наземный образ жизни и два древесных вида – четырех- и двупалый. Для муравьедов характерен вытянутый череп с рострумом, который оканчивается маленьким ртом. Зубов нет, а длинный язык, покрытый липкой слюной - это ловчий орган для добычи муравьев и термитов.  Муравьеды обитают главным образом в тропических лесах, но встречаются и в открытых районах типа саванн от Южной Мексики до Парагвая.

Третья группа ксенартр – ленивцы (Pilosa). В настоящее время сохранились лишь три небольших древесных вида, хотя в течение кайнозоя представители этой группы увеличивались в размерах и осваивали наземный образ жизни. Один из них был по ошибке принят за кошку и получил название Megalonyx – «большой коготь». Он обитал на большом пространстве от Амазонки до Аляски, являясь, таким образом, первым южноамериканцем, который достиг Северной Америки еще до возникновения панамского перешейка. Все ленивцы растительноядные звери, многие из них оставили залежи экскрементов в пещерах, по которым ученые выяснили рацион. Самые крупные ленивцы, мегатерииды (Megatheriidae) достигали размеров носорога, без сомнений вели наземный образ жизни и, судя по крепким задним конечностям, вероятно, могли передвигаться лишь на двух ногах.

Копытные

Второй ствол млекопитающих, лежащий в основе южноамериканской фауны это копытные в самом широком смысле. Кондиляртры представляют собой примитивных копытных, которые в последствии дали начало копытным современным, хоботным и даже китообразным. Классический облик кондиляртра – это коротконогие и длиннохвостые звери размером от кошки до лошади. Пятипалая конечность опиралась на стопу и была одета в копытца, голова с маленькой черепной коробкой, а  зубы неспециализированны: небольшие клыки и моляры с тупыми буграми. То есть кондиляртры не были ни совершенными хищниками, ни травоядными. Вероятно, были всеядны подобно современным свиньям. В начале кайнозоя кондиляртры уже интенсивно осваивали мир. В Южной Америке эта группа широко распространилась и дала впоследствии несколько отрядов растительноядных зверей.

Например, Липтотерны (Liptoterna) - небольшие листоядные «лошадки». Однако настоящих лошадей, появившихся лишь спустя десятки миллионов лет они уже превзошли. Дело в том, что специализация к быстрому бегу ведет к редукции пальцев. Вспомните сколько пальцев на ногах у страусов или лошадей? Так вот, один представитель липтотерн – Тоатериум (Toatherium) полностью утрачивает остатки боковых пальцев, котороые сохраняются у современных лошадей.

Другой отряд древних копытных – Астрапотерии (Astrapotheria) – «звери молнии». Красивое название - фантазия палеонтолога Германа Бурмейстера, полагавшего, что массивные представители этого отряда должны быть шумными, подобно грому. Основная информация о группе получена из описания одноименного рода - Астрапотериум. Это звери размером с носорога, имели вытянутое тело и непропорционально хилые конечности, особенно задние, что позволяет предполагать земноводный образ жизни. Строение щечных зубов - высокие коронки и простые гребни указывает на питание грубой растительной пищей: побегами и листьями. Хотя были развиты и клыки, которые можно было использовать, например, для выкапывания корней.

Ксенунгуляты (Xenungulata) – «странные копытные» - самые большие представители южноамериканской мегафауны обликом напоминавшие современных тапиров. Также были растительноядными.

Еще один отряд копытных Пиротерии (Pyrotheria) – «огнезвери», названные так потому, что их остатки были найдены в вулканическом пепле. Это были довольно массивные звери, с небольшими, выступающими вперед бивнями и хоботом. Однако родственные связи пиротериев с современными слонами сомнительны. Эти сходства конвергентны. 

На основании строения среднего уха пиротериев сближают с самыми многочисленными и разнообразными копытными Южной Америки - Нотунгулятами (Notoungulata). «Нотус» - имя южного ветра в античном средиземноморье использовалось учеными как приставка «южный». «Южные копытные» представлены небольшими млекопитающими типа кролика и крупными представителями мегафауны, напоминающими носорогов и бегемотов. Их объединяла особенность строения черепа - две пузыревидные полости, открывающиеся в среднее ухо. Эта структура несколько раз возникала независимо у сумчатых и грызунов. Эксперименты на последних, показали, что подобный механизм  повышает чувствительность к звукам определенной частоты. Хотя не ясно, для каких звуков понадобилась столь тонкая морфологическая настройка. Кроме того, сам череп нотоунгулят был широким и плоским. Эта группа (отряд, или даже надотряд) претерпела невероятно широкую радиацию: на границе палеоцена и эоцена, то есть 55 миллионов лет назад насчитывали уже порядка 8 семейств. Кроме того, отдельные виды нотоунгулят имели высокую изменчивость. Такая «нечеткость генетической регуляции морфологических признаков» весьма характерна для таксона, который еще не занял определенную экологическую нишу, находясь в состоянии экспансии. Этот эволюционный взрыв объясняется богатством незанятых экологических ниш в отделившемся континенте. Одни из первых нотоунгулят - представители семейства археогирацид (Archaeohyracidae) уже имели зубы, с высокой коронкой и сложным рельефом жевательной поверхности, приспособленные к перетиранию не листвы как у других копытных, а жесткой травы. Впервые на Земле появляются коэволюционные сообщества травоядных копытных и злаков – обширные травяные биомы.

Участки суши с господством многолетних травянистых растений встречаются повсеместно. Однако в ходе последовательной смены фитоценоза (или сукцессии), такие луга вскоре зарастают древостоем, и, по прошествии еще нескольких стадий, формируется так называемое климаксное, конечное сообщество. Например, в нашей полосе можно ожидать, что на месте вырубки появится сначала луг, затем березовый лес, который через десятки лет зарастет ельником. Так вот, в засушливых районах растительноядные животные могут начать препятствовать возобновлению лесной растительности. Так происходит в современных саваннах. Основу пастбищных сообществ составляют злаковые, которые появляются в позднем мелу. Главная защита злаков от постоянного объедания не колючки и ядовитые вещества, а ускоренная регенерация обгрызенных частей. В саваннах копытные постоянно изымают прирост биомассы (до 60%), задерживая сукцессионный процесс на безлесой стадии. При снижении пресса травоядных, происходит закономерное замедление роста злаков и первичная продукция уменьшается. Таким образом, происходит авторегуляция сообществ. Необычайно высокая продуктивность травяных биомов способствовала развитию мегафауны млекопитающих сперва, в Нотогее, а затем и в других царствах. Более того, происхождение и эволюцию человека исследователи связывают с открытыми ландшафтами африканских саванн.

Основу южноамериканской травоядной фауны составляли представители нотоунгулят и гигантских броненосцев. Позднее к ним присоединились и грызуны, которые также не упустили своего шанса войти в крупный размерный класс.
Возникновение травяных биомов и комплекса пастбищных травоядных привело к формированию новых пищевых взаимосвязей. С одной стороны, в осадочных горизонтах появляются ископаемые навозные  шары, принадлежащие жукам-навозникам. Кроме того, отмечено появление целого комплекса насекомых-некрофагов: мясных мух и жуков мертвоедов, ответственных за переработку трупов. С другой стороны, обилие травоядных млекопитающих не могло не способствовать появлению разнообразных хищников. И они стали появляться среди…сумчатых
(продолжение следует).

Сумчатые

Современные млекопитающие подразделяются на два подкласса: яйцекладущие (утконос и ехидна) и живородящие, к которым относятся остальные виды. Живородящие, в свою очередь подразделяются на инфраклассы сумчатых и плацентарных. Главнейшее отличие между инфраклассами заключается в особенностях размножения. Развитие эмбриона сумчатых кратковременно и происходит без образования плаценты. Причины, по которым сумчатые рожают недоразвитых детенышей, заключаются в несовершенстве иммунной системы, которая начинает отвергать эмбрион. Кроме того, половые пути самок не приспособлены для рождения крупных детенышей. Несмотря на примитивность и древность, сумчатые долгое время населяли южноамериканские ландшафты бок о бок с плацентарными ксенартрами и копытными. Отсутствие плацентарных насекомоядных, грызунов и хищных позволили сумчатым занять широкий спектр экологических ниш.

Изначально радиация этой группы шла на основе примитивных опоссумоподобных форм. Это древнейшие сумчатые довольно разнообразны и в настоящее время, они расселились по всему материку и заняли южные районы Северной Америки.

Опоссумы – небольшие, всеядные и малоспециализированные звери. Неудивительно, что они сохранились до наших дней, поскольку подобная  морфоэкологическая модель успешно пережила практически всю мезозойскую эру с ее «ужасными ящерами». Те из них, кто специализировался и занимал узкие ниши, успешно существовали до появления панамского перешейка, после чего исчезли, не выдержав конкуренции со своими «плацентарными экологическими аналогами». В этой истории можно провести некоторые аналогии и оценить достоинства фундаментального, многопредметного образования.  Как же выглядели эти сумчатые специалисты? Например, некролестес из одноименного семейства (Necrolestidae) был небольшим зверьком со вздернутым носом, большим количеством резцов и треугольными коренными зубами. Роющие передние конечности дополняют образ этого ископаемого «крота». Небольшой aргиролагус (Argyrolagidae) имел длинные резцы, диастему (промежуток) между ними и столбчатыми молярами. Зубы были постоянно растущими, что указывает на интенсивное стирание от растительной пищи. Задние конечности длинные, приспособлены для прыжков. Этот южноамериканский аналог тушканчиков также обитал на открытых пространствах.

Представители семейства боргиенид (Borhyaenidae) чрезвычайно близки к австралийским тилацинам (Thylacinidae) – вымершему недавно сумчатому волку. Обе группы представляют собой экологический аналог плацентарных хищников из семейства псовых (Canidae). Другой сумчатый хищник – «саблесум» (Thylacosmilus) был поразительно похож на своего плацентарного саблезубого двойника – смилодона (Smilodon). Причем, первый появляется в палеонтологической летописи даже раньше.

История развития маммальных хищников интересна сама по себе. Предки млекопитающих, териодонты были крупнейшими плотоядным до появления в триасе архозавров – крупных и быстроногих охотников. Весь мезозойский период млекопитающие занимали нишу мелких насекомоядных и всеядных зверьков типа современных опоссумов. Массовое вымирание динозавров (в котором свою роль, вероятно, сыграли и наши неспециализированные хищники) произошедшее в конце мелового периода освободило широкий спектр экологических ниш в крупном размерном классе. Однако долгая «жизнь в подстилке» не позволила млекопитающим сразу же занять свободные ниши. Сперва стали расти размеры растительноядных, а чуть позже в крупный размерный класс вошли и плотоядные млекопитающие. И дело тут не только в том, что для развития хищников необходим уже сложившийся комплекс травоядных млекопитающих. Хищников всегда меньше и они более чувствительны к состоянию популяций своих жертв. Чтобы выжить, травоядным достаточно увеличить свои размеры (или создать толстую броню), тогда как хищникам необходима более длительная комплексная адаптация, включающая увеличение размеров, быструю локомоцию, совершенствование средства нападения. 

По этой причине в раннекайнозойских сообществах всех материков возникает недостаток маммальных хищников, и их начинают заменять представители других классов. Например, в Южной Америке в это время вместе с сумчатыми хищниками обитали гигантские сухопутные крокодилы - себекусы и плотоядные нелетающие журавли – диатримы. Однако вся эта фауна исчезает под прессом более совершенных настоящих хищних (Carnivora) пришедших с севера.

Грызуны

Итак, в начале кайнозоя положено начало величайшего зоографического эксперимента. Три древние группы млекопитающих: сумчатые, ксенартры и кондиляртры начали осваивать континент, создавая множество специализированных форм. В раннем олигоцене – около 35 миллионов лет назад начинается формирование Анд. Увеличивается разнообразие ландшафтов, а значит, формируются новые экологические ниши. В это время на материке появляются новые, весьма прогрессивные группы млекопитающих. Это настоящие грызуны и приматы.

Особенности островных фаун заключаются в том, что разнообразие какой-нибудь группы формируется на основании одного общего предка. Еще Дарвин в свое время обратил внимание на общее происхождение вьюрков, населяющих галапагосские острова. Практически все разнообразие южноамериканских грызунов выросло на основании одного общего предка, представляющего собой типичную морскую свинку. Это, так называемые, кавиоморфы, сохранившиеся ныне лишь на этом материке. Типичные кавии имеют плотно сбитое тело, с коротким хвостом и большой головой. Череп гистрикоморфный, а нижняя челюсть гистрикогнатная. Эти два сложных термина означают морфологическое сходство с дикобразом (Hystrix). Гистрикоморфность характеризует расположение жевательной мускулатуры. У большинства млекопитающих жевательная мышца (m.masseter) крепится к скуловой дуге. Однако по мере формирования специализации к «грызению» (переднее-заднему движению челюсти) у различных групп грызунов происходит смещение места крепления  и перераспределение порций этой мышцы на поверхности черепа. В общем виде, у гистрикоморфов («как у дикобраза») массетер проходит сквозь подглазничное отверстие; у сциуроморфов («как у белки») массетер располагается на поверхности черепа; у наиболее продвинутых грызунов, миоморфов («как у мыши») – промежуточный вариант: лишь часть массетера проходит сквозь подглазничное отверстие. Особенности строения нижней челюсти так же разделяют разнообразие грызунов на крупные группы. Угловой отросток нижней челюсти обычно располагается в той же плоскости, что и зубы – это исходный вариант для всех плацентарных млекопитающих и для грызунов сциурогнатного типа. Гистрикогнатные грызуны имеют угловой отросток направленный в сторону. К этому отростку крепится часть жевательной мускулатуры, что создает функциональное отличие в работе челюстного аппарата. Таким образом, мы можем с уверенностью сказать, что предки южноамериканских грызунов были не самыми примитивными представителями отряда.

Из олигоцена известно более полудюжины семейств, многие из которых здравствуют и поныне. Американские дикобразы (Erethizontidae) небольшие, полудревесные звери, заселившие в последствии и Северную Америку. Шиншиллы (Chinchillidae) – наземные бегающие и прыгающие (вискаши) грызуны, находящиеся ныне под угрозой истребления из-за ценного меха и мяса. Агути (Agoutidae) – «южноамериканский золотистый заяц» довольно крупный, до 10 киллограм и длинноногий аналог мелких копытных. Самый известный представитель «восьмизубов» (Octodontidae) – дегу, небольшие крысоподобные грызуны, обитающие на юге материка. Название семейство получило за характерный рисунок поперечного сечения моляров. А вот тукотуковые (Ctenomyidae) – зверьки, ведущие подземный образ жизни получили свое название за издаваемые из-под земли звуки. Представители колючешиншилловых (Echimyidae) имеют в меху на спине жесткие ости, и длинный голый хвост, который в случае чего зверьки могут отбрасывать как ящерицы. Это самые разнообразные представители отряда.

Более поздние семейства грызунов, известные из середины миоцена, то есть около 10 миллионов лет назад, это самые знаковые представители кавиаморф - собственно кавииды, или морские свиники (Caviidae) и капибары (Hydrochoeridae). Первые известны каждому школьнику, хотя, например, мара не совсем типичный представитель этого семейства. Другое название - «Патагонский заяц», длинными ушами и конечностями действительно напоминает зайца. А капибары знамениты своими размерами – взрослые особи достигают 60 сантиметров в холке и веса 65 килограмм. Хотя рекордсменом в отряде грызунов считается вымершая Хосефоартигазия (Josephoartigasia) из семейства «ужасных грызунов» (Dinomyidae). Эти звери достигали размера носорога и весили до 1000 килограмм. Современный диномис, пака,  – сравнительно небольшой и вполне миролюбивый ночной зверек, обитающий в тропических лесах.

Заселившись на материк, кавиоморфные грызуны начали осваивать ниши растительноядных млекопитающих, неизменно конкурируя с нотоунгулятами. Соответственно в обеих группах (хотя и не у всех представителей) можно проследить схожие адаптивные тенденции. Например, жевательные зубы становились все более высокими и, в конце концов, стали непрерывно растущими на протяжении жизни. Рельеф жевательной поверхности формировалась за счет чередования веществ разной плоскости: эмали, дентина и цемента. Как и копытные, древние грызуны вошли в крупный размерный класс. В палеонтологической летописи уменьшение таксономического разнообразия копытных происходит параллельно с развитием и специализацией грызунов. Таким образом, есть все основания полагать, что расцвет грызунов постепенно приводил к упадку южноамериканских копытных.

Приматы

Еще одни пришельцы появившиеся в Южной Америке в олигоцене – это приматы. Их разнообразие также развивалось на основе одной группы и, впоследствии, все обезьяны Нового света были объединены в группу широконосых обезьян. Название группа получила за более крупные носы и направленные вперед ноздри. Ископаемые данные по приматам крайне скудны. Известно лишь несколько родов ведущих свое начало от одного примитивного предка из семейства цепкохвостых обезьян (Ceboidea). Все они были мелкими древесными зверьками напоминающих нынешних саймири и игрунок. Хотя были и оригинальные формы, продолжающие ставить палеосистематиков в тупик. Например, Homunculus – «маленький человечек», которого то относят к цепкохвостым обезьянам, то выделяют в обособленное семейство.  Палеонтологические сведения по этой группе не богаты из-за особенностей ландшафта: в тропическом лесу кости сохраняются плохо, да и проводить раскопки на территории сельвы весьма затруднительно.

Если по-честному, то и разнообразие древних грызунов известно в основном из раскопок в открытых ландшафтах - прериях; изначально южноамериканские грызуны также были чисто лесными зверями. В связи с этим возникает вопрос о происхождении обеих групп в неотропиках. В зависимости от традиций научной школы родиной грызунов и приматов выступала Африка (французкие палеонтологи) или Северная Америка (американские). Отечественные ученые не сомневаются, в справедливости вторых, однако, по их мнению, вторжение всех плацентарных (в том числе и грызунов с приматами) происходило не в олигоцене, а гораздо раньше, в начале мела, в кратковременный момент соединения американских материков. Весьма вероятно, что предполагаемое преодоление водных преград по цепочкам островов и на плавнике в природе мало осуществимо. В таком случае изоляция континента становится еще более длительной и полной. Грызуны и приматы, обнаруженные в олигоценовых горизонтах относятся уже к современным и весьма продвинутым семействам, которые только начинали осваивать открытые пространства прерий. Более ранние формы – лесные древолазы попадали в палеонтологическую летопись нечасто. На протяжении кайнозоя эта же история происходила и с другими группами, например, ленивцами и опоссумами.

По мере развития травяных биомов, мелкая лесная териофауна постепенно слезала с ветвей и, увеличиваясь в размерах, выходила в поле. Как мы знаем, в Африке некоторые из них стали на две ноги, освободив руки для копья и ножа. Могли ли в Южной Америке возникнуть свои человекообразные существа? Ведь сообщества травяных биомов там возникли гораздо раньше, чем в Старом Свете. Официальная наука пока молчит, однако, многие находки каменных инструментов в слоях возрастом несколько миллионов лет не оставляют сомнений в существовании южноамериканского человекоподобного примата, уже в миоцене. Звучит невероятно, но таким же удивительным выглядело открытие итальянского ореопитека  (Oreopithecus) освоившего прямохождение на несколько миллионов лет раньше, чем наши непосредственные предки. Таким образом, как и в случае с конвергентной «саблезубустью» у сумчатых и настоящих кошек, можно не сомневаться, что Природа ставила также и антропологические эксперименты, используя в схожих экологических условиях материал, который оказался «под рукой» в данную эпоху в данном регионе. А «неудачные разработки», вытесненные впоследствии человеком разумным, успешно пополняли народный фольклор. Как, например, «флоресские хоббиты» (Homo florensis)  или «европейские тролли» (Homo neanderthalensis).

Современные приматы Нового Света включает 5 семейств.  Игрунки (Callitrichidae) – самые мелкие приматы (не считая карликовых лемуров). В отличие от других представителей отряда почти на всех пальцах они имеют когти. Для саковых (Pitheciidae) характерна выдающаяся вперед челюсть и большие массивные резцы и клыки - приспособление для питания жесткой растительной пищей. Главная особенность цепкохвостых (Cebidae), ночных обезьян (Aotidae) обозначена в названии группы. Паукообразные обезьяны (Atelidae) – наиболее крупные представители широконосых обезьян, специализировались в быстром перемещении по ветвям с помощью длинных передних конечностей и хвоста – брахиации.

Великий обмен 

По мере соединения Южного и Северного американских материков все больше видов проникало в чужой мир соседнего биогеографического царства. Первые данные о транзите относятся к позднему миоцену 7-8 млн. лет назад. Одним из первых пришельцев в Южной Америке оказалась «Носухособака» (Cyanasua) - дальний родственник енотов. Примерно в это же время несколько родов наземных ленивцев попали на север. По-видимому, полноценного сухопутного моста между материками еще не существовало или же он не был эффективным. Вслед за хищными из енотовых на юг устремились куньи (скунс), первые настоящие копытные (свинья - пекари), а также некавиоморфные грызуны – хомяки.

Основной же обмен начался в плиоцене и достиг своего пика на границе плейстоцена - около 2 млн. лет назад. В это время в Южной Америке появляются представители нескольких семейств хищных, новые грызуны (беличьи), зайцы и самые разнообразные копытные: лошади, тапиры, верблюды, олени, а также хоботные, в лице мастодонтов. В противоположную сторону устремились примитивные, малоспециализированные опоссумы из сумчатых и броненосцы из ксенартр. Кроме того, в Северную Америку расселяются некоторые из кавиоморфных грызунов: американские дикобразы и водосвинки. Всего в переселении приняло участие около 16 (на север) и 23 (на юг) родов. В это время териофауна на обоих материках была в значительной мере общей за счет интенсивной двусторонней миграции. Еще Чарльз Дарвин в свое время обратил внимание на сходство плейстоценовых фаун Южной и Северной Америки. Однако до наших дней дожили далеко не все участники процесса.

На фауну Северной Америки возникновение панамского перешейка влияния практически не оказало. В настоящее время там обитают лишь пять родов, пришедших с юга: опоссум, броненосец, дикобраз и два рода хомяковых грызунов. Причем последняя группа имеет североамериканские корни.

А вот фауна Южной Америки обновилась на половину: более 50% родов современных млекопитающих имеют северное происхождение. Значительную часть иммигрантов составляют хомяковые грызуны. Попав на континент, эта группа широко радировала и сейчас насчитывается около 40 родов. Успешно расселились хищные: разнообразные куньи, кошачьи, псовые и енотовые встречаются практически во всех южноамериканских ландшафтах. В горных лесах Анд встречается единственный представитель семейства медвежьих – очковый медведь. Южноамериканские парнокопытные представлены семейством пекариевых, оленевых и мозоленогих. Первые, родственники свиней населяют по большей части тропические леса. А олени и мозоленогие обитают в основном в умеренной зоне предгорий. Мозоленогие, хорошо известные по азиатским и африканским верблюдам, в Южной Америке представлены близкими формами викуний и лам. Из непарнокопытных, пришедших с севера стоит упомянуть лошадей и тапиров. Лошади на обоих американских континентах вымерли в конце плейстоцена и появились здесь лишь в XV веке под седлами испанских завоевателей. А вот тапиры заселили тропические леса и живут там поныне, хотя в северной Америке они давно исчезли.

Наиболее значительным результатом перемешивания фаун для Южной Америки явилось полное исчезновение сумчатых хищников и древних «южных» копытных. Не смотря на то, что прямое и непосредственное замещение или «выедание» южных видов северными продемонстрировано далеко не во всех случаях, можно не сомневаться, что прогрессивные северные пришельцы успешно конкурировали и вытесняли древних южан. Теоретические расчеты коэффициента энцефализации (ожидаемого размера мозга) у разных групп вымерших и современных животных демонстрируют любопытную картину. Нотунгуляты, при сходных с современными копытными размерах тела, имели меньший размер мозга. Нельзя с уверенностью сказать, что первые, поэтому были «глупее». Однако, если млекопитающее достаточно велико (размером с крысу и больше) величина головного мозга косвенно свидетельствует об интеллектуальных способностях. Учитывая  тот факт, что обслуживание нервной системы довольно затратно (до 25-30% энергии организма),  маленький мозг выгодно использовать для готовых схем инстинктивного поведения, в то время как большой мозг, хоть и обходится дорого, незаменим при решении сложных задач, на которые не рассчитаны инстинктивные программы. Имея таких же примитивных сумчатых хищников, архаичным копытным Южной Америки и в голову не приходило «умнеть», пока в их жизни не появились более совершенные псовые и кошачьи хищники а также копытные конкуренты. Хотя, конечно, исчезновение таксономической группы процесс многосторонний. И даже в случае с хрестоматийными примерами странствующего голубя, бескрылой казарки и стеллеровой коровы мы не можем с точностью назвать все причины вымирания.

Так или иначе, последствия «великого американского обмена» для южной фауны были гораздо более масштабны. В очередной раз мы наблюдаем действия принципа экологического замещения. Место, которое занимает данная группа в сообществе, может быть занято другой, далекой по биологическому и географическому происхождению.  Так древние травоядные копытные  сперва начали уступать ниши прибывшим грызунам. Последние претерпели стремительную радиацию, но в конечном итоге их сменили настоящие копытные, пришельцы с севера.        


Литература:

• Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки // Москва, «Мир», 1983
• Каландадзе Н.Н. Все хотят стать Людьми, но не все могут // http://www.evolbiol.ru/kalandadze.htm
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных // Москва, «Мир», 1992
• Еськов К.Ю. История Земли жизни на ней МИРОС - МАИК "Наука/Интерпериодика", 2000. 352 с
• Разнообразие млекопитающих. (под редакцией Россолимо). 2003
• Каландадзе Н.Н.,  Раутиан А.С.  Историческая зоогеография наземных тетрапод  http://www.gbmt.ru/ru/science/reading/read_detail.php?ID=1377